구배 (gradient , 勾配 )
발생이 진행되고 있는 개체로 알이나 유생 등의 규칙적인 변화를 나타내는 공간적 분포이다. 생리적 활동이나 생화학적 반응, 화학물질의 농도 변화 등이 속한다.
예를 들어 양서류에서는 동물극과 식물극을 가르는 축, 즉 알의 윗부분과 아랫부분에 따라 난황량에 현저한 차이가 있는데, 그 값은 동물극에서는 최소이고, 식물극 쪽으로 향함에 따라 점차 증가하여 식물극에서 최대가 된다. 이러한 알의 난할기로부터 원장(原腸)형성이 시작되는 과정을 보면 세포의 크기에도 여기에 병행하는 구배가 있어서, 동물극에서 최소로 되고 식물극에서 최대로 된다. 또한 원장형성이 시작될 때를 보면 배복(背腹)의 축에 따라서도 현저하지는 않지만 세포의 크기에 따라 차이가 있어서 배측(背側)에는 세포가 작고, 복측(腹側)에는 세포가 크다.
다시 말하면 이 경우에는 주축에 따른 구배와 배복축(背腹軸)에 따른 구배가 겹쳐 있는 것으로 생각된다. 같은 양서류의 초기 발생으로서 산소 소비량에 따라 위의 경우와 병행한 구배가 인정되고 있다. 즉, 원장형성이 시작하는 곳의 배를 소부역(小部域)으로 나누어 그 배편이 소비하는 산소의 양을 측정하여 배편의 건조중량 100mg당 산소 소모비를 계산해서 이것을 부역(部域)마다 비교하면 동물극에서 중간값을 얻어 주축에 따른 구배가 있다는 것을 알 수 있다. 더욱이 예정 외배엽 및 예정 중배엽에서는 각각 배측이 복측보다도 산소 소비량이 많고 배복축에 따른 구배가 있다는 것을 알게 된다. 이와 병행한 구배는 생화학적으로 중요한 물질, 예를 들면 리보핵산이나 단백질의 SH기, 효소 등에 의해서도 확인되었다.
이미 20세기 초에 독일의 T.보베리는 성게알에, 주축에 따른 일종의 구배가 존재하며 그것이 알의 다음 발생에 결정적인 의의를 가진다고 주장하였다. 그 후 C.M.차일드는 생리적 활동성, 특히 산화능력의 구배가 축성(軸性) 및 형태분화의 기본이라고 생각하였다. 즉, 생리적 구배의 정점에서는 고도의 분화를 가진 조직기관이 형성되고 구배의 보다 낮은 수준에서는 다른 조직기관이 형성된다. 또 생리적 구배의 정점은 다른 부역에 지배적인 영향을 미친다고 하였다. 이 밖에도 몸의 각 부의 성장속도에 따라서도 구배적인 관계가 보여져 이것을 상대성장이라 하며 수리적인 고찰이 되어 있다.
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